Marine ecosystems are under increasing pressure from human activity, yet successful management relies on knowledge. The evidence-based policy (EBP) approach has been promoted on the grounds that it provides greater transparency and consistency by relying on ‘high quality’ information. However, EBP also creates epistemic responsibilities. Decision-making where limited or no empirical evidence exists, such as is often the case in marine systems, creates epistemic obligations for new information acquisition. We argue that philosophical approaches can inform the science-policy interface. Using marine (...) biosecurity examples, we specifically examine the epistemic challenges in the acquisition and acceptance of evidence to inform policy, discussing epistemic due care and biases in consideration of evidence. (shrink)

This study examined the relationship between psychopathy and two components of empathy including a cognitive component (e.g., perspective-taking ability) and an affective component (e.g., compassion) in a community sample. The Psychopathic Personality Inventory Short Form was used to assess psychopathy and several psychological measures were used to test empathy including the Interpersonal Reactivity Index, the Diagnostic Analysis of Nonverbal Accuracy-2, and the Test of Self Conscious Affect -3. Across instruments, psychopathy (as a unitary construct) appeared to be negligibly correlated with (...) perspective-taking scales and negatively correlated with the affective components of empathy. Findings indicated that the emotional deficits were noted most prominently for the behavioral component of psychopathy. Results also showed that higher psychopathy scores in community participants were linked to higher levels of antisocial conduct. (shrink)

Birch et. al. see their model as incompatible with higher-order-thought (HOT) theories of consciousness, on which a state is conscious if one is in some suitable way aware of that state. They see higher-order (HO) awareness as an “extra ingredient”. But since Birch et al go on to say that “[t]his is not the place for a detailed discussion of HOT theories,” they don’t address why they take HO awareness to be an extra ingredient or why HOT theorists are convinced (...) that it’s needed. In this commentary we argue that higher-order theories are a crucial for understanding consciousness. (shrink)

The statement that we are currently failing to address some of humanity’s greatest challenges seems uncontroversial—we are not doing enough to limit global warming to a maximum of 2 °C and we are exposing vulnerable people to preventable diseases when failing to produce herd immunity. But what singles out such failings from all the things we did not do when all are unintended? Unlike their individualist counterparts, collective inaction and omission have not yet received much attention in the literature. collective (...) inaction, I argue, can be attributed to a group of agents where a collective action x that the agents did not perform was collectively feasible at time t where each agent in that group had sufficient reason to contribute to performing x or others had a reasonable expectation that they would perform x. I show that, perhaps surprisingly, we can speak of collective inaction even where only one member of the group fails to act. However, where large and dispersed groups of agents are concerned, there is often no meaningful way of attributing collective failings. Still, I contend that the failure to close the global emissions gap and—in some cases—to generate herd immunity are indeed on us. (shrink)

ABSTRACTIn this paper I defend a form of epistocracy I call limited epistocracy – rule by institutions housing expertise in non-political areas that become politically relevant. This kind of limited epistocracy, I argue, isn't a far-off fiction. With increasing frequency, governments are outsourcing political power to expert institutions to solve urgent, multidimensional problems because they outperform ordinary democratic decision-making. I consider the objection that limited epistocracy, while more effective than its competitors, lacks a fundamental intrinsic value that its competitors have; (...) namely, political inclusion. After explaining this challenge, I suggest that limited epistocracies can be made compatible with robust political inclusion if specialized institutions are confined to issuing directives that give citizens multiple actionable options. I explain how this safeguards citizens’ inclusion through rational deliberation, choice, and contestation. (shrink)

Abstract -/- Artiklen gør op med en tolkning af Arendts teori om dømmekraft som bestående af to forskellige teorier; en om dømmekraft som umiddelbar skelneevne, og en dømmekraft som diskursiv fornuft. Denne tvedeling kan genfindes hos flere nulevende filosoffer, som Albrecth Wellmer, Jürgen Habermas, Richard Bernstein, Seyla Benhabib, hvoraf sidstnævnte ydermere associerer dem med de to filosofihistoriske dømmekraftbegreber, nemlig Aristoteles’ phronesisbegreb og Kants begreb om den refleksive dømmekraft. I sin rekonstruktion søger artiklen at komme bag om denne opdeling ved at (...) spore gennemgående træk i Arendts værk, som går på tværs af forholdet mellem handling og tænkning. (shrink)

Anne Conway rejects the view that creatures are essentially members of any natural kind more specific than the kind 'creature'. That is, she rejects essentialism about species membership. This chapter provides an analysis of one of Anne Conway's arguments against such essentialism, which (as I argue) is drawn from metaethical rather than metaphysical premises. In her view, if a creature's species or kind were inscribed in its essence, that essence would constitute a limit on the creature's potential to participate in (...) the divine good. It is this consideration that ultimately leads her to reject essentialism about species membership. The chapter concludes with an examination of some of the metaethical consequences of Conway's view as well as a lesson it can teach us about ideal adviser accounts of the good. (shrink)

Societal pressures on high tech organizations to define and disseminate their ethical stances are increasing as the influences of the technologies involved expand. Many Internet-based businesses have emerged in the past decades; growing numbers of them have developed some kind of moral declaration in the form of mottos or ethical statements. For example, the corporate motto “don’t be evil” (often linked with Google/ Alphabet) has generated considerable controversy about social and cultural impacts of search engines. After addressing the origins of (...) these mottos and statements, this chapter projects the future of such ethical manifestations in the context of critically-important privacy, security, and economic concerns. The chapter analyzes potential influences of the ethical expressions on corporate social responsibility (CSR) initiatives. The chapter analyzes issues of whether “large-grained” corporate mottos can indeed serve to supply social and ethical guidance for organizations as opposed to more complex, detailed codes of ethics or comparable attempts at moral clarification. (shrink)

Societal pressures on high tech organizations to define and disseminate their ethical stances are increasing as the influences of the technologies involved expand. Many Internet-based businesses have emerged in the past decades; growing numbers of them have developed some kind of moral declaration in the form of mottos or ethical statements. For example, the corporate motto “don’t be evil” (often linked with Google/Alphabet) has generated considerable controversy about social and cultural impacts of search engines. After addressing the origins of these (...) mottos and statements, this chapter projects the future of such ethical manifestations in the context of critically-important privacy, security, and economic concerns. The chapter analyzes potential influences of the ethical expressions on corporate social responsibility (CSR) initiatives. The chapter analyzes issues of whether “large-grained” corporate mottos can indeed serve to supply social and ethical guidance for organizations as opposed to more complex, detailed codes of ethics or comparable attempts at moral clarification. (shrink)

This qualitative study explores the experiences and challenges SPED teachers face amidst the new normal of education. Employing Heidegerian Phenomenology and Interpretative Phenomenology analysis, findings suggest that the SPED teachers can’t enjoy their life outside work because of a lack of support from the government, physically and financially; thus, they experience burnout. Also, the salary they earn is not even enough to raise a family, and the fact that they almost shoulder the learning resources in the class makes it worse. (...) Moreover, the participants need practical training to adapt to the needs of their students amidst the challenges of the new learning modality. (shrink)

Pets are truly great companions. Some individuals feel that owning a pet can help them prepare for a growing family by giving them a taste of what it would be like to have children. This study also looks into the psychological well-being and life experiences of LGBT fur parents. Employing the Interpretative Phenomenological Analysis, the findings of this study were: (1) With the presence of fur babies, participants had the ease to overcome stressful events, especially the ones that affect their (...) mental health. With these, they have the desire to take care of their fur babies under all circumstances because they see their fur babies as family members. Fur babies are excellent sources of motivation, confidence, and happiness for fur parents. They are treated as family members because they contribute to the mental and emotional aspects of fur parents. Moreover, the majority of respondents valued their pets far more than their actual family members, however, some didn't spend as much time with their relatives and friends. This study comes to the conclusion that a stronger bond with one's dog was also linked to higher anxiety about being unloved and rejected by family members and people surrounding us, which was linked to a heavier impact on one's psychological well-being. In reality, fur parents, especially LGBT parents, offer their fur babies a lot of love and attention compared to other things. (shrink)

Sa pagtuturo ng asignaturang Filipino, na tumutuon ng pansin sa wika at panitikan. Bahagi ng usaping pampanitikan ang iba’t ibang halimbawa nito, magmula sa maikling kuwento, kuwentong-bayan, tula, epiko at marami pang iba. Layunin ng pag-aaral na: (1) matuklasan ang nararapat na halimbawang kuwentong-bayan na maaaring maging karagdagang kagamitang pampagtuturo at pagkatuto para sa mga guro at mag-aaral sa sekondarya sa Silangang Distrito sa bayan ng Labo, (2) malaman ang uri ng kagamitang pampagtuturo na paglalapatan ng nasabing kuwentong-bayan batay sa (...) panlasa ng mga gagamit nito, (3) malaman ang antas ng katanggapan batay sa ginagawang karagdagang kagamitang pampagtuturo. Mula sa ginawang pangangalap ng datos mula sa inisyal na sarbey na sinagutan ng mga mag-aaral mula sa ikapitong baytang at mga guro na nagtuturo ng asignaturang Filipino sa antas sekondarya, lumabas na ang alamat ang pinakabasahin at ninanais na makalap at mabuo bilang isang modyul na karagdagang kagamitang pampagtuturo at pagkatuto. Samantala sa kagamitang panturo ay nanguna ang modyul dito upang paglagyan ng napiling uri ng kuwentong-bayan para sa pag-aaral na ito. Sa pangangalap ng mga alamat, napag-alaman na may mga alamat o kasaysayan ang bawat barangay. Malaki ang tyansa na ang kagamitang nabuo sa pag-aaral na ito ang magsilbing daan upang mapreserba at manatiling buhay ang ganitong uri ng akda na sasalamin pamumuhay ng lugar na pinagmulan nito kahit lumipas man ang mahabang panahon. Ang natapos na modyul ng mga alamat ay sinuri at pinagtibay ng mga Filipinong guro mula sa Silangang Distrito sa bayan ng Labo sa pamamagitan ng pagsagot sa sarbey ng antas ng katanggapan. (shrink)

Tomorrow’s leaders won’t emerge from top-down hierarchies but from new types of organizational structures. -/- Decentralization, cooperation and inclusion play an increasing role in the success of any organization. And new governance models have been created to meet this global trend. -/- The concept of the postmodern organization for instance – one that is decentered, self-reflexive and multi-faceted – is more than 20 years old. The idea that organizations should not focus solely on shareholder value but serve a diverse set (...) of stakeholders (pluralistic organizations) is more relevant than ever, although it was already widespread in the early 2000s. Alternative governance models exist but still need to gain in popularity. -/- In this interview series, we’ve asked a panel of experts to describe (not so) new leadership and organizational theories, what they have learned while practicing them and how more organizations could start applying them. (shrink)

David Rosenthal is a well-known defender of a particular kind of theory of consciousness known as the higher-order thought theory (HOTT). Higher-order theories are united by what Rosenthal calls the Transitivity Principle (TP), which states that a mental state is conscious iff one is conscious of oneself, in some suitable way, as being in that mental state. Since there are various ways to implement TP and HOTT commits one to the view that any mental state could occur unconsciously (...) it seems to predict that a mental state’s being conscious doesn’t have any significant function to perform. An unconscious mental state, according to the theory, has most of its causal connections already, as evidenced by priming studies, subliminal perception, and other empirical findings. Given this, one early objection to HOTT was to emphasize this consequence of the theory. Since consciousness does have a function any theory which predicts that it doesn’t must be suspect. Rosenthal’s primary goal in this paper is to defend HOTT against this objection. In fact he argues that if we could establish that consciousness has no function independently of HOTT we would then have an analogous argument for it: Since consciousness doesn’t have any significant function any theory which predicts that it doesn’t fares be. (shrink)

Anne TIHON, Théorie et réalité : l’exemple de l’astronomie an­cienne (pp. 7-23) ; Isabelle DRAELANTS, Les encyclopédies com­me sommes des connaissances, d’Isidore de Séville au XIIIe siè­cle, avec les fondements antiques (pp. 25-50) ; Andrée COLINET, Alchimie antique et médiévale avant 1300 : mystères et réalités (pp. 51-70) ; Baudouin VAN DEN ABEELE, Quelques pas de grue à travers l’histoire naturelle médiévale : un regard diversifié sur le réel (pp. 71-98) ; Régine LEURQUIN, L’astrolabe plan (pp. 99- 117) ; Patricia (...) RADELET-DE GRAVE, Copernic, Stevin, Galilée et la réalité des orbites célestes (pp. 119-151) ; Brigitte VAN TIGGELEN, Étiqueter ou définir : le réalisme dans la nomen­cla­ture chimique aux XVIIe et XVIIIe siècles (pp. 153-183) ; Michel GHINS, L’existence de l’espace et du temps selon Leon­hard Euler (pp. 185-193) ; Chantal TILMANS-CABIAUX, Le rap­port de l’idée théorique à l’expérimentation chez Hahnemann : le système homéo­pathique naissant et le réalisme (pp. 195-214) ; Jean MAWHIN, La Terre tourne-t-elle ? À propos de la philosophie scientifique de Poincaré (pp. 215-252) ; Michel WILLEM, Paul Lévy et les fondements du calcul des probabilités (pp. 253-263). (shrink)

Missing Links, A Book in Ten Sessions received the Award from the Association of Moving Image Researchers [AIM] for Best Monograph released in 2023. -/- Missing Links, A Book in Ten Sessions is Lucas Ferraço Nassif's elaboration on the work of art in Gilles Deleuze and Félix Guattari through description, time, cosmology, and desire production. The films of Chantal Akerman, alongside Anne Carson and Ludwig Wittgenstein, are his main objects of study. -/- //The book is available, open access.// -/- //In (...) Missing Links, Lucas Ferraço Nassif instructs that “cinema exists in the tension of desires, from everything that is in the game”. And “what is in the game vibrates”, or becomes perceptible in the tempo of film and filmic thought that somehow promises to reveal the nature of this world (maybe, a world that’s about to end). To approach such perception is to submit to description, says Nassif, and then proceeds to investigate the act of describing in all its perilous demand and exhausting impossibility. What can we know, after all, of Chantal Akerman’s Jeanne Dielman, at whom we look and look? Or of any seemingly-unified object that, in being worthy of our attention, must be recognized most fundamentally for the way it slips and blurs? I’m dazzled by this writer’s courage to “work on the void”, to tilt, heart in mouth, at ghosts and ruins. This is the drama I came for. — Matt Longabucco// -/- //Inside the cracks in Lucas Ferraço Nassif’s cinecriticism is an elegy for Chantal Akerman, born the same year as me and Anne Carson too, both here hailed. This elegy is composed as a montage that tells the tale of the Jewish filmmaker as desperado fleeing Sherriff Jean-Luc Godard on a runaway midnight train to Rio, which makes an unscheduled stop in Wittgenstein, Montana. What with all the humming, you just can’t see it. Or if you can, you can’t describe it. “We have nowhere else to start.” — Charles Bernstein// -/- //Lucas Ferraço Nassif’s expansive, rhizomatic project is “full” of missing links in the sense of plenitude: a surfeit of references, genres, affects, and paths for the reader to follow, the listener to harken, the viewer to watch. In the process of tracing affinities between the cast of characters in the intellectual drama staged here — from Jean-Luc Godard to Ludwig Wittgenstein, Anne Carson to Chantal Akerman, Gilles Deleuze to Jacques Lacan, and beyond — we have the chance to reconsider the articulations and boundaries, the flows and stoppages, between film and writing, autobiography and criticism, theory and practice. Missing Links is a ciné-poème of flickering, delicate attention that compels our immersion in turn. — Craig Dworkin//. (shrink)

Feminism and Tradition in Aesthetics takes a fresh look at the history of aesthetics and at current debates within the philosophy of art by exploring the ways in which gender informs notions of art and creativity, evaluation and interpretation, and concepts of aesthetic value. Multiple intellectual traditions have formed this field, and the discussions herein range from consideration of eighteenth century legacies of ideas about taste, beauty, and sublimity to debates about the relevance of postmodern analyses for feminist aesthetics. Forward (...) by Arthur C. Danto, 20 authors include Paul Mattick, Jr., Caroline Korsmeyer, Timothy Gould, Christine Battersby, Mary Devereaux, bell hooks, REnee Lorraine, Trinh T. Minh-ha, Elizabeth Ann Dobie, Adrian Piper, Anita Silvers, Susan Feagin, Mary D. Garrard, Ellen Handler Spitz, Noel Carroll, Joanne Waugh, Joseph Margolis, Rita Felski, and Hilde Hein, as well as Peg Brand's essay, "Revising the Aesthetic-Nonaesthetic Distinction: The Aesthetic Value of Activist Art.". (shrink)

Namulat sa makipot na kasanayang disiplinal ng metodolohiyang pangkasaysayan na nakatuon sa pagsusuri ng mga dokumento sa arkibo, hindi pa katagalan mula nang mag umpisang mabatid ng mga historyador ang kahalagahan ng kulturang materyal sa kanyang larangan. Higit pa sa pagpapahalaga sa kulturang materyal bilang batis ng kasaysayan, paksa ng sinusuring aklat ang pagsasakasaysayan ng kulturang materyal bilang isang bagong larangan. Tinipon ng mga historyador na patnugot na sina Anne Gerritsen at Giorgio Riello sa Writing Material Culture History ang kontribusyon (...) ng dalawampu’t anim na akademiko mula sa iba’t ibang larangan tulad ng kasaysayan, antropolohiya, arkeolohiya, museolohiya, at kasaysayan ng sining, upang makabuo ng isang batayang aklat tungo sa pagpapayabong ng makabago at interdisiplinaryong larangan ng kasaysayan ng kulturang materyal. Nahahati sa tatlong bahagi ang rebyung ito: ang una’y tatalakay sa pangkabuuang tema na nagbubuklod sa samu’t saring sanaysay na nilalaman ng aklat, ang ikalawa’y magbibigay ng payak na pagbubuod sa bawat kabanata, at ang huli’y tatalunton sa maaaring maging metodolohikal na ambag ng aklat sa larangan ng historiograpiyang Pilipino. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

About death, grief, mourning, life after death and immortality. Why should we die like humans to survive as a species. -/- "No one wants to die. Even people who want to go to heaven don't want to die to get there. And yet death is the destination we all share. No one has ever escaped it. And that is as it should be, because Death is very likely the single best invention of Life. It is Life's change agent. It clears (...) out the old to make way for the new." (Steve Jobs) -/- CONTENTS: -/- Death - Philosophy of death - Religions - - Animism - - Atheism - - Buddhism - - Christianity - - Hinduism - - Islam - - Jainism - - Jehovah's Witnesses - - Judaism - - Latter-day Saints - - Spiritism - Symbolism - Personification of Death - - Notable personifications - - In mythologies - - - Hindu mythology - - - In Japan - - - Slavic paganism - - - Lithuanian paganism - - In the three monotheistic religions - - - Judaism - - - Christianity - - - In Mexico - - - Islam - Axiochos - - The characters of dialogue - - Dialogue - - Prologue - - Arguments - - Citations - Paradise - - Greco-Roman mythology - - Mesopotamian mythology and influences - - According to Judaism - - According to Christianity - - - According to Catholicism - - - According to Protestantism - - - According to the Church of Jesus Christ of Latter-day Saints - - According to Islam - - According to Hinduism - - According to modern spiritualities - - - According to the esoteric - Hell - - Mesopotamian origins - - According to Christianity - - - Names appearing in the biblical texts - - - Medieval artistic representations - - - Concepts according to Christian movements - - According to Judaism - - According to Islam - - According to Buddhism - - According to Hinduism - - According to modern esotericism - - - According to Aïvanhov - - - According to Allan Kardec - - Philosophy - - - Jewish Kabbalah - - - Sartre - - - Popular wisdom Funerals - The funeral ritual: a rite of passage - Prehistory - Ancient death customs - - The family bereavement - - Mummification - - Sarcophagi - - Funerals - - Ancient Greece - - Ancient Rome - - Celts, Germans and Scandinavians - Religious funeral rites - - Buddhism - - Judaism - Christianity - - Protestantism - - Islam - Funeral rites by continent - - In Africa - - In Europe - The contemporary era - Mourning (Grief) - - Steps - - - Death of a close - - Loss events without mourning value (white factors) - - Duration and manifestations - - Risks - - Colors - Graveyards (Cemeteries) - - First cemeteries - - Cemeteries today - Funerary art - Dolmens - - Types of dolmens - - Function - - Location - Passage graves - Cenotaphs - - Famous cenotaphs - Lanterns of the Dead Afterlife - History - Questions about death and immortality - Testimonials - - Spiritualistic experiences - - Popular literature on the afterlife - - "Memories" and reminiscences - - Early studies of the science of the 19th century and early 20th century - Types of scenarios - Some religious and philosophical concepts - - Afterlife in Buddhism - - Afterlife in Christianity - - According to Hinduism - - According to Islam - - According to Judaism - - According to Mormonism - - According to the ancient philosophies - - According to Spiritism - - According to Native American traditions - - According to Vedism - - According to Esotericism - In science - Near-death experiences - - Clinical death - - NDE frequency - - Effects of depth of NDE on survival - - Near-death experiences and shared-death experience - - - The first contemporary testimonials - - - Experience according to Moody - - - The concept of "shared death" - - - The NDE scales - - The study of Pim van Lommel - - Spiritual and patient point of view - - - Survivalists studies - - - The religious understanding of the phenomenon - - Scientific views - - - Physiological explanation - - - Psychological explanation - Reincarnation - - Religions - - - In Hinduism - - - In Jainism - - - In Buddhism - - - In Judaism - - - In Christianity - - - In Islam - - In contemporary times - - - Esotericism - - - Works of the psychiatrist Ian Stevenson - - - Radical increase in life expectancy and artificial reincarnation - - Criticism - - - Arthur Schopenhauer - - - Ramana Maharshi - - - Rene Guenon - - - Ananda Kentish Coomaraswamy - Metempsychosis - - Theories - - Ideas - Maschalismos Immortality - Immortality of the soul and religious traditions - - Buddhism - - Christianity - - Islam - - Mormonism - Contemporary perception of the immortality of the body - - Observation in the animal kingdom - - Perspectives for mankind - Immortality in science - - Alexis Carrel - - Jean Rostand - - Hayflick limit - - Étienne-Émile Baulieu and DHEA - - Aubrey de Grey - - Professor Skulachev - - Regenerative medicine - - Professor Christopher Jaeger - Eternal Return - - According to the Mesopotamians - - According to Heraclitus and the Stoics - Fountain of Youth - - History of myth and relatives myths - - - In Roman mythology, Germanic, Celtic and Irish - - - In the Middle-East - - - In Spain - - - In the Bible - - The fountain in art and literature - - Painting - - - Literature and cinema - - Persistent of the myth until today - Senescence - - Why do we age? - - Gene regulation - - Cellular senescence Undead - Ghoul - Lich - Mummy - Skeleton - Vampire - Zombie - Other legendary creatures - Creatures specific to a particular universe - Spiritism - - Point out - - Origins of spiritism - - - The traditions through the ages - - - Advent of Christianity in Europe - - - The survival of necromancy - - - The precursors - - - Relations of spiritualism to science - Mediumship - - History - - Skeptical point of view - - Favorable doctor's viewpoint - Ghosts - - Appearance - - Belief in ghosts - - Origin - - - Duality and return dead - - - Ancient roots - - Typology - - - Poltergeists - - - Revenants - - - Ghosts - - - Banshees - - - Apparitions of crisis - - - Phantasms of the living - - - Vision of his own double - - - Ghost armies - - - Ghosts of animals - - - Means of transport - - Science perspective - - - Hallucinations - - - Sleep paralysis - - - Induced ghosts - - - Aches and infrasounds - - - Magnetic fields - Vampires - - Characteristics - - - Vampire transformation - - - Identification - - - Faculties - - Protection against the vampires - - - Precautions at death and burial - - - Apotropaic objects and places - - Destruction of vampires - Zombie - - The concept - - Africa and voodoo - - - West Africa - - - South Africa - - - In Haiti (and the Caribbean) - - - Scientific research - - The "revenants" in the Western imaginary Death in art - Memento mori - - History - - - Antiquity - - - Christianity - - - Mexican syncretism - - Performing arts - - - In painting - - - In literature - - - In movies - - - In video games - - - In Japanese animation - - - In music - The iconography of Weighing of souls (Particular judgment) - - Origin - - Written sources - - Weighing in Romanesque art - - Weighing in Gothic art - - Weighing in the late Middle Ages: to a new iconography - - Weighing of souls or actions? - Poems - - Charlotte Brontë, “On the Death of Anne Brontë” - - Edgar Allan Poe, “Annabel Lee” - - Edna St. Vincent Millay, “And you as well must die” - - Emily Dickinson, “Because I could not stop for Death” - - Emily Dickinson, “If I Should Die” - - Lord Byron, “Epitaph to a Dog” - - Pablo Neruda, “Only Death” - - Stephen Crane, “God Lay Dead in Heaven” - - W. B. Yeats, “He Wishes His Beloved Were Dead” - - Rainer Maria Rilke, “Death” - Paintings - - The Three Dead Kings - - The Death of Nelson - - Beata Beatrix - Sculptures - - The Kiss of Death - - Background - - Imagery - - Angel of Grief - - Fallen Astronaut - Quotes References About the author - Nicolae Sfetcu - - By the same author - - Contact Publishing House - MultiMedia Publishing -/- DOI: 10.58679/TW44411. (shrink)

Conscious mental states are states we are in some way aware of. I compare higher-order theories of consciousness, which explain consciousness by appeal to such higher-order awareness (HOA), and first-order theories, which do not, and I argue that higher-order theories have substantial explanatory advantages. The higher-order nature of our awareness of our conscious states suggests an analogy with the metacognition that figures in the regulation of psychological processes and behaviour. I argue that, although both consciousness and metacognition involve higher-order psychological (...) states, they have little more in common. One thing they do share is the possibility of misrepresentation; just as metacognitive processing can misrepresent one’s cognitive states and abilities, so the HOA in virtue of which one’s mental states are conscious can, and sometimes does, misdescribe those states. A striking difference between the two, however, has to do with utility for psychological processing. Metacognition has considerable benefit for psychological processing; in contrast, it is unlikely that there is much, if any, utility to mental states’ being conscious over and above the utility those states have when they are not conscious. (shrink)

Together we can achieve things that we could never do on our own. In fact, there are sheer endless opportunities for producing morally desirable outcomes together with others. Unsurprisingly, scholars have been finding the idea of collective moral obligations intriguing. Yet, there is little agreement among scholars on the nature of such obligations and on the extent to which their existence might force us to adjust existing theories of moral obligation. What interests me in this paper is the perspective of (...) the moral deliberating agent who faces a collective action problem, i.e. the type of reasoning she employs when deciding how to act. I hope to show that agents have collective obligations precisely when they are required to employ ‘we-reasoning’, a type of reasoning that differs from I-mode, best response reasoning, as I shall explain below. More precisely, two (or more) individual agents have a collective moral obligation to do x if x is an option for action that is only collectively available (more on that later) and each has sufficient reason to rank x highest out of the options available to them. (shrink)

WINNER BEST SOCIAL PHILOSOPHY BOOK IN 2021 / NASSP BOOK AWARD 2022 -/- Together we can often achieve things that are impossible to do on our own. We can prevent something bad from happening or we can produce something good, even if none of us could do it by herself. But when are we morally required to do something of moral importance together with others? This book develops an original theory of collective moral obligations. These are obligations that individual moral (...) agents hold jointly, but not as unified collective agents. To think of some of our obligations as joint or collective is the best way of making sense of our intuitions regarding collective moral action problems. Where we have reason to believe that our efforts are most efficient as part of a collective endeavor we may incur collective obligations together with others who are similarly placed as long as we are able to establish compossible individual contributory strategies towards that goal. The book concludes with a discussion of “massively shared obligations” to large-scale moral problems such as global poverty. (shrink)

We use generic sentences like ‘Blondes are stupid’ to express stereotypes. But why is this? Does the fact that we use generic sentences to express stereotypes mean that stereotypes are themselves, in some sense, generic? I argue that they are. However, stereotypes are mental and generics linguistic, so how can stereotypes be generic? My answer is that stereotypes are generic in virtue of the beliefs they contain. Stereotypes about blondes being stupid contain a belief element, namely a belief that blondes (...) are stupid. This belief is an attitude taken towards the same proposition expressed by the sentence ‘Blondes are stupid’, hence why we use the latter to articulate the former. -/- This generic account of stereotypes can help us better understand their inner workings. I focus on one feature of generics, variability in the types of facts that can make them true, and argue that it can explain how stereotypes shape inferential patterns and thereby guide how we treat members of stereotyped groups. This feature, in turn, illuminates the harms caused by stereotyping and suggests some courses of action. (shrink)

While many scholars join in the call for an experiential shift in thinking and living, it is not always clear how it could be done. Recent environmental philosophy has illuminated the significance of re-animating human–environment relations on an experiential level for endeavouring a new (or renewed) ethical, experiential, and, indeed, existential stance of the human as part of the environed embodiment. In relation to this call, I explore embodied critical thinking (ECT) as a tool for recognising, revitalising, and reflecting embodied, (...) enactive, and embedded thinking that comes from a felt sense. Thus, this chapter employs some of the TAE (Thinking at the Edge) steps for ECT research as a practical approach to facilitating and embracing a new way of thinking that is crucial for reconnecting humans with their lived environments, but also for emancipating research practices to enable research that goes out from such a renewed connectivity. In particular, the chapter traces the application of Eugene Gendlin’s move of instancing to showcase the use of embodied knowing and felt sense in environmental contexts. Thus, it showcases how, in fundamental ways that speak directly to and from our embodied embeddedness, ECT has an emancipatory impact in ways that resonate with lived experiences. (shrink)

Dog whistling—speech that seems ordinary but sends a hidden, often derogatory message to a subset of the audience—is troubling not just for our political ideals, but also for our theories of communication. On the one hand, it seems possible to dog whistle unintentionally, merely by uttering certain expressions. On the other hand, the intention is typically assumed or even inferred from the act, and perhaps for good reason, for dog whistles seem misleading by design, not just by chance. In this (...) paper, I argue that, to understand when and why it’s possible to dog-whistle unintentionally (and indeed, intentionally), we’ll need to recognize the structure of our linguistic practices. For dog whistles and for covertly coded speech more generally, this structure is a pair of practices, one shared by all competent speakers and the other known only to some, but deployable in the same contexts. In trying to identify these enabling conditions, we’ll discover what existing theories of communicated content overlook by focusing on particular utterances in isolation, or on individual speakers’ mental states. The remedy, I argue, lies in attending to the ways in which what is said is shaped by the temporally extended, socio-politically structured linguistic practices that utterances instantiate. (shrink)

It is often argued that our obligations to address structural injustice are collective in character. But what exactly does it mean for ‘ordinary citizens’ to have collective obligations visà- vis large-scale injustice? In this paper, I propose to pay closer attention to the different kinds of collective action needed in addressing some of these structural injustices and the extent to which these are available to large, unorganised groups of people. I argue that large, dispersed and unorganised groups of people are (...) often in a position to perform distributive collective actions. As such, ordinary citizens can have massively shared obligations to address structural injustice through distributive action, but, ultimately, such obligations are ‘collective’ only in a fairly weak sense. (shrink)

In Group Duties, Stephanie Collins proposes a ‘tripartite’ social ontology of groups as obligation-bearers. Producing a unified theory of group obligations that reflects our messy social reality is challenging and this ‘three-sizes-fit-all’ approach promises clarity but does not always keep that promise. I suggest considering the epistemic level as primary in determining collective obligations, allowing for more fluidity than the proposed tripartite ontology of collectives, coalitions and combinations.

Moral duties concerning climate change mitigation are – for good reasons – conventionally construed as duties of institutional agents, usually states. Yet, in both scholarly debate and political discourse, it has occasionally been argued that the moral duties lie not only with states and institutional agents, but also with individual citizens. This argument has been made with regard to mitigation efforts, especially those reducing greenhouse gases. This paper focuses on the question of whether individuals in industrialized countries have duties to (...) reduce their individual carbon footprint. To this end it will examine three kinds of arguments that have been brought forward against individuals having such duties: the view that individual emissions cause no harm; the view that individual mitigation efforts would have no morally significant effect; and the view that lifestyle changes would be overly-demanding. The paper shows how all three arguments fail to convince. While collective endeavours may be most efficient and effective in bringing about significant changes, there are still good reasons to contribute individually to reducing emission. After all, for most people the choice is between reducing one’s individual emissions and not doing anything. The author hopes this paper shows that one should not opt for the latter. (shrink)

In the light of Philipp Sarasin's work in Darwin und Foucault: Genealogie und Geschichte im Zeitalter der Biologie, the article delineates a genealogically articulated naturally produced culture and a cultured nature and discusses the genealogical implications of a carnal, becoming self in a world that could rightly be justified "as an aesthetical phenomenon." The article demonstrates the historicity and processual materiality as a conceptual platform for a combination of the notions of experienced carnality and a socially constructed body, demonstrating such (...) a historically embedded carnal body as a binding agent for the "social constructivist" and "biologist" approaches in sciences. Thus, the article builds a framework for the articulation of senseful, processual materiality on the backdrop of a nature-culture continuum via genealogy, suggesting the necessity for change of tone in the communication of human and life sciences via the understanding of a culturally endowed biology. (shrink)

This research explores the carnal, experienced self as processual and becoming, situating life as zoe (as per Braidotti) in the context of the Western culture, characterized by alienation (Fromm, Foucault). The study first addresses the ontological disposition of the carnal self and then turns to the concepts of life and death (Freud, Fromm), to explicate the tie between materiality and discourse conditions. Erich Fromm’s classical distinction of having and being is restated as a distinction of having and becoming, which are (...) then explored as complimentary ontological, cultural, and characterological directionalities. A genealogy of their mutual dynamics then allows situating the relations of carnal bodies and inorganic prosthesis (e.g. technologies) in the light of life considered as the necessary synthesis of forces of preservation and perpetual change, beyond subject-object duality. (shrink)

In recent decades, concepts of group agency and the morality of groups have increasingly been discussed by philosophers. Notions of collective or joint duties have been invoked especially in the debates on global justice, world poverty and climate change. This paper enquires into the possibility and potential nature of moral duties individuals in unstructured groups may hold together. It distinguishes between group agents and groups of people which – while not constituting a collective agent – are nonetheless capable of performing (...) a joint action. It attempts to defend a notion of joint duties which are neither duties of a group agent nor duties of individual agents, but duties held jointly by individuals in unstructured groups. Furthermore, it seeks to illuminate the relation between such joint duties on the one hand and individual duties on the other hand. Rebutting an argument brought forward by Wringe, the paper concludes that it is not plausible to assume that all humans on earth can together hold a duty to mitigate climate change or to combat global poverty given that the members of that group are not capable of joint action. (shrink)

We can often achieve together what we could not have achieved on our own. Many times these outcomes and actions will be morally valuable; sometimes they may be of substantial moral value. However, when can we be under an obligation to perform some morally valuable action together with others, or to jointly produce a morally significant outcome? Can there be collective moral obligations, and if so, under what circumstances do we acquire them? These are questions to which philosophers are increasingly (...) turning their attention. It is fair to say that traditional ethical theories cannot give a satisfying answer to the questions, focusing as they do on the actions and attitudes of discreet individual agents. It should also be noted that the debate surrounding collective moral obligations is ongoing and by no means settled. This chapter discusses and compares the different attempts to date to answer the above questions. It proposes a set of meta-criteria—or desiderata— for arbitrating between the various proposals. (shrink)

This article explores the negative framing of environmental concern in the context of food procurement and consumption, through the lens of the myth of Eden considering the ontological and genealogical aspects of the experienced exile from nature. The article first considers the theoretical context of the negative framing of food ethics. Demonstrating the consequences of the experience of food as abject, the article then goes on to discuss the exile from Eden as an explanatory myth for the perceptual inbetweenness of (...) humankind. The aim of the article is to outline the genealogical markers of the negative framing of food ethics via the discussion of the exile from Eden. In the context of a new materialist understanding of the nature–culture continuum, the article depicts the exile as a perceptual rather than ontological divide that does not reflect a factual human inbetweenness but mirrors the objectification of nature by stripping the flesh of its spirit. Such reenvisioning is thought to be a pivotal aspect for mitigating the affectual abjectivity of food and recapturing the factual entanglement of body–environment to enable affirmative environmental ethics. (shrink)

Democracy is the central political issue of our age, yet debates over its nature and goals rarely engage with feminist concerns. Now that women have the right to vote, they are thought to present no special problems of their own. But despite the seemingly gender-neutral categories of individual or citizen, democratic theory and practice continues to privilege the male. This book reconsiders dominant strands in democratic thinking - focusing on liberal democracy, participatory democracy, and twentieth century versions of civic republicanism (...) - and approaches these from a feminist perspective. Anne Phillips explores the under-representation of women in politics, the crucial relationship between public and private spheres, and the lessons of the contemporary women's movement as an experience in participatory democracy. (shrink)

Fan culture has grown immensely over the past few years. People are constantly looking up to celebrities and personalities as role models for their fashion, identity, and success. During the stage of adolescence, it is normal for teenagers to admire well- known people and form fan attachments as part of their identity formation. However, this admiration of a specific media figure can be associated with one's personality, cognitive processes, and psychological well-being. Thus, the current study aims to investigate the correlation (...) between celebrity admiration and the self-esteem of 238 Filipino male teenagers. The research instruments, namely Celebrity Attitude Scale (CAS) and Rosenberg Self-Esteem Scale (RSES) were both utilized through google forms. Results have shown high scores on celebrity admiration and the normal range of self-esteem of the participants. Using Pearson’s r correlation coefficient, it was found that celebrity admiration and self-esteem of Filipino male teenagers have a significant relationship that exists in a negative direction. (shrink)

Our moral obligations can sometimes be collective in nature: They can jointly attach to two or more agents in that neither agent has that obligation on their own, but they – in some sense – share it or have it in common. In order for two or more agents to jointly hold an obligation to address some joint necessity problem they must have joint ability to address that problem. Joint ability is highly context-dependent and particularly sensitive to shared (or even (...) common) beliefs. As such, joint ability can be deliberately generated in a given collection of agents by providing information related to collective goals and contributory actions. As moral agents, we regularly face problems wherein the outcome of our actions depends on how others choose. There are two ways of deliberating about our own choices in such cases. We can either think of our choices as best responses to others’ choices (I-mode reasoning). Or we can think of our own choices as contributions to the collectively best option (even when we do not know how others are (likely) to choose) (we-mode reasoning). In deliberating about the right (individual) course of action vis-à-vis collective action problems, agents regularly we-frame the case at hand, that is, they include options in their deliberation that are only collectively available, and they we-reason with regard to their individual contributory actions. It is a necessary condition for collective obligations that potential collaborators facing a joint necessity case have grounds to privilege we-reasoning over reasoning in I-mode. (shrink)

COVID-19 vaccine refusal seems like a paradigm case of irrationality. Vaccines are supposed to be the best way to get us out of the COVID-19 pandemic. And yet many people believe that they should not be vaccinated even though they are dissatisfied with the current situation. In this paper, we analyze COVID-19 vaccine refusal with the tools of contemporary philosophical theories of responsibility and rationality. The main outcome of this analysis is that many vaccine-refusers are responsible for the belief that (...) they should not be vaccinated and epistemically rational in holding it. This is an important result because it provides insights into the legitimacy of certain public health policies. In particular, this result shows that a public health policy that would abandon the project of convincing certain vaccine-refusers with reasons – e.g., by simply making vaccination compulsory – is prima facie illegitimate. (shrink)

Is the sense of smell a source of aesthetic perception? Traditional philosophical aesthetics has centered on vision and audition but eliminated smell for its subjective and inherently affective character. This article dismantles the myth that olfaction is an unsophisticated sense. It makes a case for olfactory aesthetics by integrating recent insights in neuroscience with traditional expertise about flavor and fragrance assessment in perfumery and wine tasting. My analysis concerns the importance of observational refinement in aesthetic experience. I argue that the (...) active engagement with stimulus features in perceptual processing shapes the phenomenological content, so much so that the perceptual structure of trained smelling varies significantly from naive smelling. In a second step, I interpret the processes that determine such perceptual refinement in the context of neural decision-making processes, and I end with a positive outlook on how research in neuroscience can be used to benefit philosophical aesthetics. (shrink)

The mathematician Georg Cantor strongly believed in the existence of actually infinite numbers and sets. Cantor’s “actualism” went against the Aristotelian tradition in metaphysics and mathematics. Under the pressures to defend his theory, his metaphysics changed from Spinozistic monism to Leibnizian voluntarist dualism. The factor motivating this change was two-fold: the desire to avoid antinomies associated with the notion of a universal collection and the desire to avoid the heresy of necessitarian pantheism. We document the changes in Cantor’s thought with (...) reference to his main philosophical-mathematical treatise, the Grundlagen (1883) as well as with reference to his article, “Über die verschiedenen Standpunkte in bezug auf das aktuelle Unendliche” (“Concerning Various Perspectives on the Actual Infinite”) (1885). (shrink)

This chapter explores the question of whether or not individual agents are under a moral obligation to reduce their ‘antimicrobial footprint’. An agent’s antimicrobial footprint measures the extent to which her actions are causally linked to the use of antibiotics. As such, it is not necessarily a measure of her contribution to antimicrobial resistance. Talking about people’s antimicrobial footprint in a way we talk about our carbon footprint may be helpful for drawing attention to the global effects of individual behaviour (...) and for highlighting that our choices can collectively make a real difference. But can we be morally obligated to make a contribution to resolving a collective action problem when our individual contributions by themselves make no discernible difference? I will focus on two lines of argument in favour of such obligations: whether a failure to reduce one’s antimicrobial footprint is unfair and whether it constitutes wrongdoing because it is harmful. I conclude by suggesting that the argument from collective harm is ultimately more successful. (shrink)

Most current techniques to deal with invasive species are ineffective or have highly damaging side effects. To this end suppression-drives based on clustered regularly inter-spaced short palindromic repeats (CRISPR/Cas9) have been touted as a potential silver bullet for the problem, allowing for a highly focused, humane and cost-effective means of removing a target species from an environment. Suppression-drives come with serious risks, however, such that the precautionary principle seems to warrant us not deploying this technology. The focus of this paper (...) is on one such risk – the danger of a suppression-drive escaping containment and wiping out the target species globally. Here, I argue that in most cases this risk is significant enough to warrant not using a gene-drive. In some cases, however, we can bypass the precautionary principle by using an approach that hinges on what I term the ‘Worst-Case Clause’. This clause, in turn, provides us with a litmus test that can be fruitfully used to determine what species are viable targets for suppression-drives in the wild. Using this metric in concert with other considerations, I suggest that only three species are currently possible viable targets – the European rabbit, ship rat and Caribbean Tree Frog. (shrink)

A fallibilist theory of knowledge is employed to make sense of the idea that agents know what they are doing 'without observation' (as on Anscombe's theory of practical knowledge).

Humans are prone to producing morally suboptimal and even disastrous outcomes out of ignorance. Ignorance is generally thought to excuse agents from wrongdoing, but little attention has been paid to group-based ignorance as the reason for some of our collective failings. I distinguish between different types of first-order and higher order group-based ignorance and examine how these can variously lead to problematic inaction. I will make two suggestions regarding our epistemic obligations vis-a-vis collective (in)action problems: (1) that our epistemic obligations (...) concern not just our own knowledge and beliefs but those of others, too and (2) that our epistemic obligations can be held collectively where the epistemic tasks cannot be performed by individuals acting in isolation, for example, when we are required to produce joint epistemic goods. (shrink)

In this article, I will consider whether, and in what way, doxastic states can harm. I’ll first consider whether, and in what way, a person’s doxastic state can harm her, before turning to the question of whether, and in what way, it can harm someone else.

Philosophical discussion about the reality of sensory perceptions has been hijacked by two tendencies. First, talk about perception has been largely centered on vision. Second, the realism question is traditionally approached by attaching objects or material structures to matching contents of sensory perceptions. These tendencies have resulted in an argumentative impasse between realists and anti-realists, discussing the reliability of means by which the supposed causal information transfer from object to perceiver takes place. Concerning the nature of sensory experiences and their (...) capacity to provide access to reality, this article challenges the standard categories through which most arguments in this debate have been framed to date. Drawing on the underexplored case of olfaction, I first show how the details of the perception process determine the modalities of sensory experiences. I specifically examine the role of measurement and analyze its influence on the characterization of perceptions in olfaction. My aim is to argue for an understanding of perception through a process view, rather than one pertaining to objects and properties of objects. (shrink)

Do sensory measurements deserve the label of “measurement”? We argue that they do. They fit with an epistemological view of measurement held in current philosophy of science, and they face the same kinds of epistemological challenges as physical measurements do: the problem of coordination and the problem of standardization. These problems are addressed through the process of “epistemic iteration,” for all measurements. We also argue for distinguishing the problem of standardization from the problem of coordination. To exemplify our claims, we (...) draw on olfactory performance tests, especially studies linking olfactory decline to neurodegenerative disorders. (shrink)

This commentary is part of a symposium on my book 'Getting Our Act Together: A Theory of Collective Moral Obligations' (Routledge, 2021). Here, I respond to the members of the North American Society for Social Philosophy’s 2022 Book Award Committee. I discuss whether most moral theory is individualistic, arguing that “traditional ethical theories” - meaning the traditions of Virtue Ethics, Kantian ethics as well as consequentialist ethics - certainly are. All of these focus on what individual agents ought to do (...) or how they ought to be. The commentators wonder whether any substantive moral theory can accommodate the idea of collective obligations? I suggest that one of my conditions for collective moral obligations is incompatible with objectivist versions of act-utilitarianism, which require moral agents to choose the option that actually maximises utility. Having said that, core elements of my account of collective moral obligations can be used with any substantive theory. Further, the theory—in its entirety—can be used with several substantive theories, including versions of all the major types of moral theory. How common are collective obligations? On my understanding, as fundamentally social thinkers, we are fairly flexible at switching between the we-mode and the I-mode, and will regularly respond to contextual cues for framing collective action scenarios. As such, I am not worried that there would be too few circumstances under which we have all-out collective obligations. What is more, we can generate such obligations by providing contextual cues for others that prompt them to frame situations as opportunities for joint action and to perform contributory actions. Another question raised by the commentators was if for having collective obligations it is crucial that we believe others will contribute? My answer is that such obligations do not necessarily depend on having positive evidence that concrete others are or will be contributing. Having said that, where we have positive evidence that others will not contribute and in particular where we know that their failure to contribute will unilaterally undermine the possibility of success of any collective action (as in strict joint necessity cases) this may undermine collective obligations. On my theory, what happens if people disagree on what is morally best? On my view, where such divergence between moral positions comes as a result of disagreement between morally motivated, reasonable, and well-informed people it undermines their collective obligation. Finally, are there “negative” collective duties? Yes, in fact collective harm cases can be conceived of as generating “negative” duties to collectively refrain from generating these kinds of harms, including our obligations to mitigate climate change through reducing greenhouse emissions. (shrink)